La gran enciclopedia de los DINOSAURIOS

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Tomo 2/3[/right]

Los dinosaurios  es un superorden de vertebrados saurópsidos que dominaron los ecosistemas terrestres del Mesozoico durante unos 160 millones de años, alcanzando una gran diversidad y, algunos, tamaños gigantescos. Una de las principales características de los dinosaurios es la propiedad de tener las patas situadas en posición vertical por debajo del cuerpo, como los mamíferos, y no hacia los costados, como la mayor parte de los reptiles. Los dinosaurios eran reptiles originariamente bípedos, aunque el cuadrupedismo resurgió en varios grupos distintos. Durante los últimos años se han acumulado pruebas científicas muy contundentes de que pequeños dinosaurios carnívoros dieron origen a las aves durante el periodo Jurásico. De ahí que, actualmente, las aves estén clasificadas dentro del taxón Dinosauria. Se confunde frecuentemente a los dinosaurios con otros tipos de reptiles antiguos, como los alados pterosaurios, los terápsidos pelicosaurios y los acuáticos ictiosaurios, plesiosaurios y mosasaurios, aunque ninguno de estos era realmente un dinosaurio.

Se considera que Dinosauria forma un taxón monofilético, debido a que presenta una serie de claras sinapomorfias que los une, como el fémur articulado con la pelvis por medio de un cóndilo dispuesto en ángulo respecto de aquél, y un hueco en la pelvis. Se trata de la misma disposición que se presenta en los mamíferos, y que permite que las patas traseras sostengan al cuerpo actuando como pilares, lo que repercute decisivamente en la habilidad motriz.

Los dinosaurios se clasifican tradicionalmente en dos grupos según la estructura de su cadera, los saurisquios y los ornitisquios.

Aunque no se dispone de todos los datos al completo, está claro que los dinosaurios no avianos, en general, eran muy grandes. Incluso dentro de sus propios estándares, los saurópodos alcanzaban el estatus de gigantescos: durante buena parte de su reinado, hasta los más pequeños de este subgrupo eran considerablemente mayores que cualquier otro animal de su hábitat, y los más grandes eran por lo menos un orden de magnitud mayores que cualquier otro vertebrado que caminara sobre la faz del planeta. Ésta es, posiblemente, una de las razones principales del interés que estas bestias han despertado en el público en general a través de los años. Pero la evolución también hizo aparecer dinosaurios pequeños, algunos del tamaño de una gallina, como Compsognathus, y más diminutos aún. El material fósil recuperado de estos "dinosaurios enanos" no suele ser tan completo, ya que sus huesos eran mucho más frágiles, lo que dificultó su preservación.

La mayoría de los saurópodos no podía desplazarse velozmente, debido a que tenían que soportar su colosal tamaño y peso. Existen límites prácticos al crecimiento: si estas criaturas se hubieran hecho más grandes hubieran quedado casi inmovilizadas y disfuncionales, lo que habría imposibilitado su supervivencia a largo plazo. Sin embargo, el hecho de que estas conformaciones gigantescas hayan sido viables durante millones de años, mucho más tiempo que el que han existido otras especies que consideramos exitosas, como el hombre, indica que estaban muy bien adaptadas a sus ambientes.

 

 

Esqueleto de Giraffatitan.
 
 

Por otro lado, existieron dinosaurios que fueron ágiles, delgados y pequeños. Particularmente, se considera a los tetanuros como los dinosaurios más rápidos; Tyrannosaurus, a pesar de ser uno de los tetanuros carnívoros más grandes, se desplazaba con cierta velocidad debido en parte a que su cráneo presentaba grandes órbitas en donde se situaban los ojos y nariz, con lo que su peso resultaba notablemente aligerado.

Una breve comparación con la fauna actual ilustra el dramático contraste de escalas: el mayor elefante registrado pesó 12 toneladas, mientras que la jirafa más alta alcanzó los 6 metros de altura. Incluso mamíferos prehistóricos gigantes como Paraceratherium orgosence, o Mammuthus columbi quedan empequeñecidos por los saurópodos gigantes. Sólo unos pocos animales acuáticos modernos se les aproxima en tamaño, siendo el más notable la ballena azul, con un récord en el espécimen más grande registrado de 190 toneladas de peso y 33.6 metros de largo. Sin embargo, los dinosaurios no avianos más pequeños eran del tamaño de palomas: Epidexipteryx hui, Eosinopteryx brevipenna, "Ornithonimus" minutus y Anchiornis huxleyi no superaban los 35 centímetros de longitud.

Extremos

El más alto de los dinosaurios de los cuales se recuperó el esqueleto completo fue Giraffatitan brancai cuyo espécimen fue descubierto en Tanzania entre 1907 y 1912. Se encuentra expuesto en el Museo Humboldt de Berlín, y tiene 12 metros de alto. El más grande de todos, conocido por muy buenos restos, es Mamenchisaurus sinocanadorum, cuyo esqueleto casi completo fue hallado en la formación Shishogou en China. Medía 35 metros de largo y pesaba 75 toneladas. Además poseía el cuello más largo de todos los vertebrados, pues medía casi 17 metros de largo.

Tamaño medio

 

 

Tamaño de un humano en comparación con el de Tyrannosaurus rex.
 
 

La distribución geográfica de los dinosaurios comenzó a finales del Triásico, produciéndose drásticas variaciones en forma, comportamiento y tamaño.

No obstante, el significado de "tamaño promedio" no es tan sencillo de precisar. Las observaciones actuales sugieren diferentes valores para cada uno de los períodos geológicos involucrados.[sup]4[/sup][/size][/color]

De acuerdo con Bill Erickson:
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Comportamiento

Las interpretaciones sobre el comportamiento de los dinosaurios son inferencias generalmente basadas en la posición de los restos fósiles, en su hábitat, en simulaciones por computadora de la biomecánica de sus organismos, y en comparaciones con animales actuales de similares nichos ecológicos. Como resultado del carácter especulativo de estas fuentes, el entendimiento actual del comportamiento recae principalmente en la deducción científica y es a menudo controvertido. Sin embargo los científicos consideran que las actitudes propias de cocodrilos y aves, los seres vivos más cercanos a los dinosaurios, pueden ser extrapoladas en cierta medida con el fin de presentar un esquema de comportamiento posible para caracterizar al grupo.

Naturaleza gregaria

La primera prueba directa de comportamiento gregario la aportó en 1878 el descubrimiento en el yacimiento de Bernissart (Bélgica) de un yacimiento con 31 iguanodontes que habrían perecido juntos por ahogamiento al caer en una brecha profunda e inundada. El hallazgo de otros sitios que documentan muertes masivas y de pistas conteniendo abundantes huellas fosilizadas sugieren que el comportamiento de manada era común en varias especies de dinosaurios. Dichas huellas, a veces contadas de a miles, demuestran que géneros como Hadrosaurus, por ejemplo, podrían haberse movilizado en grandes grupos, tal como hoy lo hacen el bisonte americano o la gacela Springbok africana. Pisadas de saurópodos halladas en Oxford, Inglaterra, muestran que estos animales viajaban en grupos compuestos por diferentes especies.[sup]6[/sup] Un hallazgo realizado en Davenport Ranch, Texas, sugiere que algunos dinosaurios mantenían en el centro de la manada a los miembros juveniles para mayor defensa, posiblemente durante largas migraciones. [sup][cita requerida][/sup]

Se ha especulado que el colosal tamaño de algunos saurópodos, sus formidables armas naturales, unidas a la protección adicional de la manada les podría haber conferido cierta invulnerabilidad, incluso frente a los terópodos más grandes. Sólo los individuos juveniles habrían sido presas potenciales de estos carnívoros. Por otro lado se cree que el desarrollo de estrategias cooperativas de caza podría haber facilitado a los atacantes el aislar a los adultos de las crías, lo que habría restaurado el equilibro poblacional.[sup][cita requerida][/sup][/size][/color]

Patrones de anidación

 

 

El nido fosilizado de un Maiasaura con sus crías, descubierto en 1978.
 
 

El descubrimiento de Jack Horner en 1978 de un nido de Maiasaura ('atenta madre lagarto')[sup]7[/sup] en Montana, Estados Unidos, demostró que entre ornitópodos el cuidado paternal continuaba hasta mucho después del nacimiento.[sup]8[/sup] [sup]9[/sup][/size][/color]

Existen asimismo pruebas de que otros dinosaurios del Cretácico, como el saurópodo patagónico Saltasaurus, tenían un comportamiento similar para el anidamiento, y que los individuos se agrupaban en inmensas colonias tal como hoy lo hacen los pingüinos.

El maniraptor Oviraptor que vivió en la actual Mongolia hace 65-70 millones de años, fue descubierto en 1993 en una posición similar a la de una gallina en acto de empollar, lo que puede implicar que estaba cubierto de alguna capa aislante de plumas (o tejido afín) que mantenía al huevo caliente.[sup]10[/sup] En su momento, se pensó que este singular terópodo de característicos cresta y pico habría tenido una alimentación basada en huevos.[/size][/color]

Las marcas de pisadas también han confirmado un comportamiento paternal entre saurópodos y ornitópodos en la Isla de Skye, en el noroeste de Escocia.[sup]11[/sup][/size][/color]

Se han descubierto nidos y huevos de los principales grupos de dinosaurios, y es muy probable que los adultos hubieran tenido algún tipo de comunicación con sus crías, de forma similar a las aves actuales. [sup][cita requerida][/sup][/size][/color]

Cortejo y apareamiento

Los adornos craneales de algunos dinosaurios, tales como crestas sagitales, cuernos, y demás protuberancias comunes en grupos como Marginocephalia, podrían haber sido demasiado frágiles como para haber desempeñado algún rol activo en la defensa, por lo que los investigadores consideran que tenían un uso meramente demostrativo, especialmente relacionado con actividades de tipo sexual. Se conoce muy poco sobre el apareamiento o el territorialismo de estos animales. La naturaleza de la comunicación social entre dinosaurios también permanece en las sombras, a pesar de que ambas son activas áreas de la investigación actual. Por ejemplo investigaciones recientes sugieren que las crestas huecas de los lambeosáuridos podrían haber funcionado como una cámara de resonancia con funciones de vocalización. [sup][cita requerida][/sup][/size][/color]


 Sin embargo, algunos dinosaurios herbívoros efectivamente presentaban a veces formidables y efectivas defensas corporales, tales como las grandes placas óseas de los estegosaurios, los cuernos de los ceratopsianos, o las corazas de espinas de los anquilosaurios. Algunas de estas características ?desarrolladas durante el Mesozoico? quizá desempeñaron funciones secundarias, como la de regulación térmica y de lucimiento para el apareamiento: se considera que todos los ceratopsianos, entre ellos Triceratops, usaban sus cuernos para defenderse o pelear entre ellos durante el cortejo.


Depredación

 

 

Un Allosaurus devorando carroña de un saurópodo.
 
 

Desde el punto de vista del comportamiento, uno de los fósiles más valiosos fue desenterrado en el Desierto de Gobi en 1971. Incluía un Velociraptor atacando a un Protoceratops,[sup]12[/sup] lo que demostró la forma en que los dinosaurios se atacaban y defendían mutuamente. Mientras que actitudes canibalísticas entre terópodos no resultan sorprendentes,[sup]13[/sup] éstas también fueron confirmadas por marcas de dientes obtenidas en fósiles de Madagascar en 2003.[sup]14[/sup][/size][/color]

Se presume que algunos terópodos cazaban en manada, como Velociraptor, mientras que carnívoros más grandes como Tyrannosaurus lo hacían en solitario (otros investigadores sostienen que este último grupo pudo haber sido principalmente carroñero) [sup][cita requerida][/sup].[/size][/color]

Una de las razones por las cuales se piensa que los dinosaurios fueron endotérmicos es que los fósiles en su conjunto parecen indicar que al menos los carnívoros fueron muy activos, desplegando mucha energía para perseguir y matar a sus presas. Las hipotéticas estrategias de caza de estos animales implican cierto desarrollo de la inteligencia, agilidad y fuerza, que hacen necesaria una fisiología más avanzada.[sup][cita requerida][/sup][/size][/color]

Biomecánica

Existen pruebas de especies que trepaban árboles como Microraptor y también se tiene constancia de algunas que cavaron madrigueras como el hipsilofodóntido Oryctodromeus. Esto es bastante sorprendente si se tiene en cuenta que estas actividades eran comunes en los mamíferos del Cenozoico. Acerca de la fenomenología del movimiento, la biomecánica ha producido avances significativos. Por ejemplo, el estudio de las fuerzas ejercidas por los músculos y la gravedad en el esqueleto de estos animales mostraron cuan velozmente podían desplazarse.[sup]15[/sup] [sup]16[/sup]

Existen sospechas de que algunos diplodócidos podrían haber creado estampidos sónicos mediante la ondulación de sus colas en forma de látigo.[sup]17[/sup] Sin embargo, esta afirmación está siendo investigada ya que los huesos de la cola serían demasiado frágiles para aguantar el gran impacto que supondría que actuasen como un látigo, y las vértebras se quebrarían, por lo que no resulta un comportamiento muy efectivo.[/size][/color]

Finalmente, se ha investigado si los terópodos gigantes tenían que controlar su velocidad al arremeter contra sus presas para evitarse heridas fatales,[sup]18[/sup] y si los saurópodos podían flotar en agua.[sup]19[/sup]

Fisiología

 

 

Esqueletos de dinosaurios expuestos en el Museo Real de Ontario, Canadá.
 
 

Los reptiles como los lagartos y serpientes son ectotérmicos (también llamados "de sangre fría"), es decir, obtienen la mayor parte de su calor corporal del Sol. Este tipo de fisiología requiere en general menos alimentos, agua y oxígeno para mantener al individuo activo. Estos animales son capaces de respuestas enérgicas aunque breves, caracterizadas por reacciones de súbita velocidad seguidas por períodos prolongados de reposo; es decir no pueden mantener una actividad vigorosa durante lapsos extensos. El consenso entre los estudiosos, inicialmente inclinado hacia la naturaleza ectotérmica, fue modificado tras los trabajos que Robert T. Bakker publicó en 1968. Hoy el punto de vista predominante favorece la versión endotérmica, o de "sangre caliente", basándose en pruebas recientes:
[ul][li]Las extremidades debajo del cuerpo de los dinosaurios sugieren un estilo de vida activo, particularmente en el caso de los terópodos.[/li][li]Las crías de dinosaurios podían crecer rápidamente (esto se sabe gracias a estudios de desarrollo comparado en diversos géneros), como las de los mamíferos y las aves.[/li][li]Hubo géneros cuya piel se hallaba cubierta por formaciones filamentosas muy similares a plumas, que podrían haber desempeñado un papel de aislamiento térmico. Útil para un animal endotermo pero que dificultaría el asoleamiento de un ectotermo.[/li][li]La estructura física de los terópodos era semejante a la de las aves.[/li][li]Hubo dinosaurios que habitaron en regiones semipolares, donde ningún animal ectotermo podría haber existido.[/li][li]La conformación de los canales venosos presentes en el ánima ósea es muy similar a la de los mamíferos y aves actuales.[/li][/ul]
La complejidad del problema radica en el hecho que la endotermia puede desarrollarse por medio de más de un mecanismo. La mayoría de las discusiones sobre el tema tienden a comparar a los dinosaurios con los pájaros o los mamíferos, que gastan energía para elevar la temperatura del cuerpo. Aves y mamíferos pequeños añaden otro recurso: el aislamiento térmico, compuesto por tejidos como grasa, dermis gruesa, o plumas, que retrasan la pérdida de calor. Sin embargo, los mamíferos grandes, tales como los elefantes, hacen frente a otro problema debido a su cociente relativamente pequeño entre superficie y volumen (principio de Haldane). Este cociente relaciona el volumen de un animal con el área de su piel: al duplicarse las dimensiones de una criatura, su área superficial se cuadruplica mientras que el volumen se octuplica. En cierto punto, la cantidad de calor irradiado a través de la piel es superada por la cantidad de calor producida dentro del cuerpo por el metabolismo, forzando a estos grandes animales a utilizar métodos adicionales para evitar el recalentamiento. En el caso particular de los elefantes, han desarrollado diversas tácticas evolutivas como pérdida del pelo, extensos pabellones auriculares que aumentan el área superficial sin incrementar significativamente el volumen, y adaptaciones del comportamiento, como por ejemplo el rociar agua sobre sus propios cuerpos y practicar baños de fango refrescantes en forma periódica.

Los dinosaurios de grandes dimensiones deberían haber enfrentado una problemática similar. Muchos investigadores creen que son justamente estas grandes proporciones las que les habrían permitido conseguir propiedades endotérmicas al mantener templado el interior de sus cuerpos por simple acumulación pasiva de calor y sin contar con los mecanismos activos propios de criaturas más evolucionadas. Esta hipótesis, sin embargo, no puede explicar cómo los dinosaurios más pequeños ?que formaban la mayoría del ecosistema? podían mantener los niveles de actividad que sus características físicas parecen insinuar, por lo que el debate continúa.[sup]20[/sup][/size][/color]

Dinosaurios con plumas y la conexión con las aves

Artículo principal: Dinosaurios con plumas.

 

 

Modelo de Archaeopteryx lithographica expuesto en el Museo de Historia Natural de la Universidad de Oxford.
 
 

Se ha probado sólidamente que existió una transición evolutiva desde ciertos dinosaurios hacia las aves. Las aves son claramente monofiléticas y sus primeros representantes se encuentran en el Jurásico (Protoavis, del Triásico, fue propuesto como ave pero se trata de un fósil de interpretación muy dudosa).

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